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减数分裂异常分析和性别决定

陈知芳

按照遗传规律，白眼雌果蝇（X^wX^w）和红眼雄果蝇（X^WY）交配，后代雄果蝇都有应该是白眼（X^wY）,后代雌果蝇都应该是红眼的（X^WX^w）。可是有一天，摩尔根的合作者吉斯发现白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交所产生的子一代中出现了一个白眼雌果蝇。大量的观察研究发现，在上述杂交中，2000~3000只红眼雌果蝇中会出现一只白眼雌果蝇，同样的在2000~3000只白眼雄果蝇中会出现一只红眼雄果蝇。

如果是正常的减数分裂和受精作用，应该不会出现这样的情况，出现这种情况的直接原因是亲代果蝇减数分裂出现了异常，产生了异常的配子，进而使受精卵中性染色体组成异常，最终发育出性染色体及表现型均特殊的雌雄果蝇。

减数分裂过程中可能出现的异常情况主要有以下几种：

一、 异常的卵细胞

1、      若是初级卵母细胞减数第一次分裂时同源染色体没有正常的分开，而进入了初级卵母细胞的同一极，这样就可能产生含有两条X染色体的次级卵母细胞（2X）或没有性染色体的次级卵母细胞（0），如果接下来的减数第二次分裂正常进行，最终将形成一个含两条X染色体的卵细胞（2X）或不含性染色体的卵细胞（0）；

2、      若是初级卵母细胞减数第一次分裂正常进行，同源染色体都正常分开，形成正常的次级卵母细胞，但次级卵母细胞在进行减数第二次分裂时出现了异常，着丝点分裂之后，原来互为姐妹染色单体的两条染色体没有正常的移向细胞的两极，而是进入了次级卵母细胞的同一极，这样同样也会形成含有两条X染色体的卵细胞或不含性染色体的卵细胞（0）。

二、 异常的精子

1、  若是初级精细胞减数第一次分裂时同源染色体没有正常的分开，而进入了初级精母细胞的同一极，这样就可能产生一个含有两条X染色体的次级精母细胞（2X）和一个没有性染色体的次级精母细胞（0），如果接下来的减数第二次分裂正常进行，最终将形成两个含两条X染色体的精子（2X）和两个不含性染色体的精子（0）；

2、  若是初级精母细胞减数第一次分裂正常进行，同源染色体都正常分开，形成两个正常的次级精母细胞，但某次级精母细胞在进行减数第二次分裂时出现了异常（两个次级精母细胞同时分裂异常的可能性小），着丝点分裂之后，原来互为姐妹染色单体的两条染色体没有正常的移向细胞的两极，而是进入了该次级精母细胞的同一极，这样就会形成一个含有两条X染色体的精子和一个不含性染色体的精子（0）。

当一个异常的配子和一个正常的配子结合（两个配子均异常的可能性小），完成受精作用之后，就可能形成如下染色体组成的受精卵：XXX、XXY、XYY、X、Y等。现在我们一起来分析XXX、XXY和XYY这三种染色体异常情况发生的原因。

XXX的受精卵可能是不正常的XX的卵细胞和正常X的精子结合而形成，其中含两条X染色体的卵细胞形成的原因有两种情况：减数第一次分裂同源染色体没有分开或是减数第二次分裂着丝点分裂之后形成的姐妹染色体没有分开而进入同一个卵细胞导致的；XXX的受精卵也可能是正常的X的卵细胞和不正常XX的精子结合而形成，其中含有两条X染色体的精子则只可能是减数第二次分裂时姐妹染色体没有分开而导致的。

XXY的受精卵可能是不正常的XX的卵细胞和正常Y的精子结合而形成，这种不正常的卵细胞形成原因就不再赘述； XXX的受精卵也可能是正常的X的卵细胞和不正常XY的精子结合而形成，其中含有两条性染色体XY的精子则只可能是减数第一次分裂时同源染色体没有分开而导致的。

XYY的受精卵只能是正常的X的卵细胞和不正常YY的精子结合而形成，其中含有两条Y染色体的精子则只可能是减数第二次分裂时姐妹染色体没有分开而导致的。

现在，我们再回头一起分析摩尔根的合作者吉斯所观察到的特殊情况发生的原因。白眼雌果蝇和红眼雄果蝇杂交，大量的观察研究发现，2000~3000只红眼雌果蝇中会出现一只白眼雌果蝇，同样的在2000~3000只白眼雄果蝇中会出现一只红眼雄果蝇。其中子代中的白眼雌果蝇的基因型是X^wX^wY，红眼雄果蝇的基因型是OX^W。这是因为雌果蝇卵原细胞减数分裂过程中，发生了一次差错，可能是减数第一次分裂时XX这一对同源染色体没有分开，也可能是减数第二次分裂时XX这一对姐妹染色体没有分开，导致最终的卵细胞要么含有一对X染色体，要么不好有X染色体，即卵细胞的基因型为：X^wX^w或O。如果含X^wX^w的卵细胞和含Y的精子受精，产生X^wX^wY的白眼雌果蝇，如果不含X的卵细胞和含X^W的精子受精，产生OX^W的红眼雄果蝇。

在结论分析中，我们发现一个有趣的现象，果蝇中出现了性染色体组成为XXY和OX的个体，分别表现为雌性和雄性。那么，在XY性别决定方式中性染色体异常的个体性别决定方式是怎样的呢？我们人类也是XY性别决定方式，我们人类是否也会出现性染色体异常现象呢？

大量的研究表明，果蝇的X染色体上含有雌性决定因子，果蝇的X染色体的数目是决定果蝇性别的关键因素，简单可理解为X为一条即为雄性，多余1条就为雌性。

而人类等哺乳动物性别决定往往取决于Y染色体是否存在，含有Y染色体的受精卵发育为雄性，不含有Y染色体的受精卵发育为雌性。其根本原因是Y染色体上具有SRY（睾丸决定因子基因），其表达产物锌脂蛋白，具有抑制雌性发育途径、启动雄性发育途径的调控性别分化的作用。因此真正决定XY型生物的性别是SRY基因。所以X染色体或常染色体上易位有SRY基因的XX型受精卵将发育为雄性个体；Y染色体上丢失了SRY基因的XY型受精卵将发育为雌性个体。

表1  人类和果蝇中性染色体和性别的关系